轮虫又称轮形动物,是轮虫动物门下的微型水生动物。它们名字来自头部的纤毛头冠,是一种用来移动和收集食物颗粒的标志性结构。
轮虫的头冠由跳动的纤毛组成,看起来像旋转的车轮,由此得名“轮虫”!
轮虫动物分属2,000多个不同的种,分布于世界各地。轮虫主要生活在池塘和湖泊等淡水栖息地。苔藓、地衣、土壤、污水、海洋、永冻土层甚至其他动物体内或体外也能找到轮虫的踪迹。
收集轮虫标本以在显微镜下观察。图像承蒙Chloé Savard提供。
虽然有少数轮虫种采用寄生方式生活,但大多数种的轮虫都是自由生活的。它们或在浮游生物间游动,或在沉积物中爬行,或附着在沉水植物上,或生活在分泌出的胶状管内。这些微小的无脊椎动物构成了一个极其多样化的群体,发展出许多不同的形态和移动策略,以此来适应包括捕食在内的各种环境压力。
轮虫的普通生物学
轮虫是单细胞生物还是多细胞生物?乍一看,轮虫可能像是单细胞微生物。实际上,它们尽管比许多单细胞原生动物还要小,但却是由大约1,000个细胞组成。
轮虫体长最长能到2毫米,通常只有0.1至0.5毫米长。最小的轮虫只有人血红细胞的六倍大小,约为0.006至0.008毫米(6–8微米)。
使用微分干涉对比(DIC)显微镜拍摄的须足轮虫属(Euchlanis sp.)轮虫。图像承蒙Chloé Savard提供。
轮虫的形态多种多样,但都有着相同的主体区域:一个头(头冠)、一个身体(躯干)和一只足。如果有足,则可能会有分开的趾 - 通常是两个。有些轮虫种最多有四个脚趾,而有些种则没有任何脚趾。
取决于轮虫种,足是可以伸缩的。这种现象在蛭形轮虫中尤为明显,但也可在长足轮虫(Rotaria neptunia)种中观察到。有的轮虫的足上还会有足腺,能够分泌一种粘性物质。轮虫会利用这种物质作为粘结剂,让自己暂时附着在植物、岩石、木片和动物等不同基质上。
使用微分干涉对比显微镜在200倍下拍摄的蛭形轮虫。图像承蒙Chloé Savard提供。
大多数浮游和自由游动的轮虫都没有足。有些轮虫种是完全固着生活;它们可以在幼虫阶段四处游动,直到找到可以附着的合适基质,然后终生不会离开。花环轮虫(Stephanoceros fimbriatus)就是这样。
虽然这些原始的生物没有循环或呼吸系统,但却有脑、红色的小眼睛、完整的消化道以及肌肉、生殖和排泄系统。
为了保护躯干内的大多数器官系统,轮虫有一层体壁,也叫做“被甲”。被甲可以很厚很硬,也可以很薄很柔韧。有着坚硬外壳的轮虫叫做兜甲轮虫,有着柔韧外壳的轮虫叫做无兜甲轮虫。
在一些兜甲轮虫中,兜甲的前端或后端会有刺,可以用来抵御捕食者。研究表明,一些龟甲轮虫(Keratella)和晶囊轮虫(Asplanchna)种可以生出刺来应对桡足类等无脊椎动物捕食者释放的可溶性化学信号。龟甲轮虫所处环境中的捕食者越多,化学信号就越强,它们就越有可能长出刺。
轮虫的头部有一个头冠,上面带有两个纤毛环,用来聚集食物颗粒,也可用于在水体中游动。
与缓步类动物类似,蛭形轮虫也能进入休眠状态,叫做“隐生状态”,或者更确切地说是“脱水状态”。在这种状态下,它们能够安然度过长期脱水,即体内水分的完全丧失。
蛭形轮虫可以进入脱水状态来逃避真菌的寄生,或度过极度寒冷或电离辐射暴露时期。有趣的事实:2021年6月的一项研究中,在北极永冻土层中冰冻了24,000年的一种蛭形轮虫,在被取出后竟然脱离了脱水状态!
轮虫的食物是什么?
除了微型甲壳类动物和原生动物之外,轮虫是淡水浮游动物中的第三大类群。轮虫的食物包括有机碎屑、细菌、酵母、藻类、小型纤毛虫类和其他原生动物,并可以根据环境条件和猎物的丰富程度来调整自己的摄食行为。
有些轮虫甚至大到足以捕食其他较小的轮虫!
使用微分干涉对比显微镜在100倍下拍摄的花环轮虫(Stephanoceros fimbriatus)。图像承蒙Chloé Savard提供。
轮虫利用它们的纤毛头冠在水中制造漩涡,从而聚集食物颗粒,将其直接送入口中。食物进入口后,会被轮虫特有的改造咽 -“咀嚼囊”- 碾碎。轮虫在咀嚼食物时,咀嚼囊看起来有点像一颗跳动的心脏。因为轮虫没有循环系统,乍一看可能会让人感到困惑。
肌肉发达的咀嚼囊有一个类似颚的结构,叫做咀嚼器,可协助抓取、研磨和刺穿各种食物材料。不同轮虫种的咀嚼器结构不同,因此这是鉴别轮虫的重要工具。食物在被碾碎后,会从咀嚼器中流出,沿着食道到达胃、肠,最后从肛门排出体外。
轮虫本身也会被许多水生捕食动物捕食,如原生动物(尤其是纤毛虫类)、昆虫、其他轮虫、甲壳类动物、桡足类动物和鱼类。为了躲避捕食者,轮虫进化出了许多策略:跳跃运动、粘液鞘、刺和加厚的外壳。
轮虫是如何繁殖的?
轮虫动物门下轮虫物种的繁殖方式千差万别。轮虫可以有性繁殖,也可以无性繁殖。在这两种情况下,它们都需要孕育卵子。
在有性繁殖的轮虫物种中,可以在种群中观察到雄性和雌性轮虫。雌性轮虫会产生单倍体的需精卵,需要由雄性轮虫的精子受精。如果这些卵没有受精,它们就会以单性生殖方式发育成雄性。在有性生殖的浮游动物物种中,经常可以观察到性二态现象;雄性轮虫没有足,体型比雌性轮虫小,游动速度比雌性轮虫快。
另一方面,蛭形轮虫以孤雌生殖方式无性繁殖。它们的种群中只有雌性。此外,它们的卵不需要通过雄性精子受精就能产生雌性轮虫幼虫。这类卵被称为非需精卵,而且是二倍体非需精卵。
蛭形轮虫是少数几个没有雄性个体的动物物种之一,包括某些水蚤类物种、蚜虫、蜜蜂和蚂蚁。在大约4,000万年的时间中,蛭形轮虫一直以全雌物种的形式进化!
如何在显微镜下观察轮虫?
轮虫几乎随处可见。在池塘、湖泊甚至建筑物的排水沟中采集样本后,您肯定能在显微镜下观察到至少一种轮虫。
收集轮虫标本以在显微镜下观察。图像承蒙Chloé Savard提供。
蛭形轮虫在苔藓和地衣中较为常见。因为它们很可能处于休眠状态,所以必须首先将苔藓或地衣浸泡24小时,然后挤干水分,放入培养皿中在显微镜下观察。
蛭形轮虫通常是爬行而不是游泳。因此如果您以前没见过轮虫,可能会把它误认为蠕虫(就像我第一次见到轮虫时那样!)。为了更好地观察轮虫,请使用复式显微镜上的明场或暗场。
参考文献和延伸阅读
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